จากการศึกษาการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมความเป็นกรดในพิทูเนีย ทีมงานของ Koes ได้ระบุยีนของซิตรัส 2 ยีน ได้แก่ CitPH1 และ CitPH5 ซึ่งแสดงออกอย่างมากในพันธุ์เปรี้ยวและแสดงออกอย่างอ่อนในพันธุ์ที่มีรสหวาน ยีน CitPH1 และ CitPH5 เข้ารหัสโปรตีนตัวขนส่งที่ปั๊มไอออนไฮโดรเจนเข้าไปในแวคิวโอล ซึ่งเป็นช่องเก็บของขนาดใหญ่ภายในเซลล์น้ำผลไม้ มะนาวหวาน ซึ่งจะเป็นการเพิ่มความเป็นกรดโดยรวมของพวกมัน จากนั้น ทีมงานได้หันมาสนใจยีนที่ควบคุมระดับ CitPH1 และ CitPH5 ในเซลล์น้ำผลไม้ แม้ว่าการปรับลด CitPH1 และ CitPH5 ในพันธุ์ที่มีรสหวานนั้นเกิดขึ้นหลายครั้งอย่างอิสระในสายพันธุ์ต่างๆ นักวิจัยพบว่าการกลายพันธุ์ในยีนสำหรับปัจจัยการถอดรหัสจำนวนหนึ่ง (โปรตีนที่ช่วยในการเปิดและปิดยีนเฉพาะ) มีหน้าที่ในการลดการแสดงออกของ CitPH1 และ CitPH5 จึงทำให้มีรสหวานมากขึ้น